Электронная библиотека
публикации о музее-заповеднике «Кижи»

Введение

Само название – земноводные – говорит о широких возможностях этой группы животных перемещаться по воде в поисках благоприятных условий жизни на земле. Кижский архипелаг в этом отношении является для них идеальным местом – здесь много суши, воды, а расстояния между островами невелики для свободной миграции. Вместе с тем, амфибии довольно оседлые животные, в частности, размножаются и зимуют только там, где осуществляли это в первый раз. Это означает, что при широких возможностях расселения молоди, взрослая часть населения каждого острова стабильна и отражает объем ресурсов, предоставляемых животным средой конкретного острова. Поэтому мы вправе ожидать довольно определенных закономерностей территориального перераспределения земноводных по островам – в зависимости от качества местообитаний. Сама природа поставила опыт над своими созданиями, предоставив им право выбирать из широкого спектра разнообразных ресурсов среды. Наша задача состоит в том, чтобы «прочитать» результаты этого опыта.

Предварительные исследования фауны земноводных Кижского архипелага показали, что острова населяют те же виды, что и материк, кроме обыкновенной жабы. Главной особенностью островного населения лягушек оказалась повышенная численность. Более детальные исследования на о.Кижи частично объяснили ситуацию: обширные площади приозерных болот обеспечивают земноводных (в первую очередь бурых лягушек) хорошими нерестилищами, служат местами нагула (для остромордой лягушки) и местами массовых зимовок (для травяной лягушки). В то же время ситуация с населением прочих островов Кижского архипелага была неясна. На протяжении ряда лет (1996–2003 гг.) на разных островах архипелага проводились лишь маршрутные учеты в летний полевой сезон, которые дали неопределенно пеструю картину варьирования численности земноводных в широких пределах.

Цель исследований 2004 г. состояла в том, чтобы провести учеты абсолютной численности земноводных на большей части среднеразмерных островов Кижского архипелага и определить факторы их межостровного размещения.

Материалы и методы

Учеты амфибий проводились с 14 по 23 мая 2004 г. на 15 островах архипелага, в их числе: о-ва Еглов, Долгий, Табостров, Ю.Олений, С.Олений, Мальковец, Керкостров, Букольников, сателлиты Букольникова, Ламбазник, Ерницкий, Мяль, Калгостров, М.Леликовский, Людской, Куйвохда (рис.1). Острова Кижи, Шунецкий, Волкостров, Б.Леликовский, Клименецкий не вошли в учет, поскольку имеют слишком большую площадь для оперативных исследований, к тому же на о. Кижи ситуация была тщательно изучена ранее.

Поскольку известно, что соотношение полов взрослых животных в популяциях лягушек примерно одинаково, а самка откладывает обычно одну кладку, имеется возможность оценить численность взрослой части популяции как произведение числа кладок на 2; эти значения и фигурируют в отчете в качестве оценок численности.

Время учета кладок – важным методический момент, поскольку период икрометания лягушек на архипелаге растянут на 2–3 недели. Более ранние учеты дают недоучет численности за счет того, что некоторые особи еще не приступали к размножению. Более поздние учеты также дают недоучет из–за вылупления личинок и распада кладок. Самым правильным методом является трехкратных учет кладок на протяжении всего периода размножения. В этом ключе важно обсудить возможные погрешности наших учетов и их величину.

Весна 2004 г. протекала по сценарию многолетней средней: тепло пришло с начала мая, с 4–5.05 началось похолодание, продлившееся около 10 дней, с 12.05 вновь стало теплее.

Это позволило травяной лягушке провести размножение за две недели. Начав учеты с 14.05.2004, мы обнаруживали «подушки», состоящие из множества кладок 3–5 дневной давности, которые было легко подсчитывать. Чем дальше, тем хуже было регистрировать их число и уже на последних островах (о. С. и Ю. Оленьи) число кладок травяной лягушки оценивалось в основном по площади нерестилища («подушки»). Предварительные работы на о. Кижи по учету одних и тех же кладок в разное время показали, что отличие оценок по свежим и старым кладкам составляют около 20–30%, в основном в сторону занижения за счет многослойности подушки. Следовательно, более поздние учеты кладок травяной лягушки были, очевидно заниженными.[текст с сайта музея-заповедника "Кижи": http://kizhi.karelia.ru]

Первые особи остромордой лягушки приступили к размножению, видимо, 12 мая, но в массе – лишь с 14.05, пик пришелся на 16–17 мая, закончилась эта фаза годового цикла около 23–24 мая. Поэтому на тех островах, где кладки этого вида мы учитывали ранее 15–17 мая, оценки оказались существенно заниженными. В частности, на северном болоте о. Калгострова 14.05.2004 обнаружено 11 кладок этого вида (встречались только старые кладки), в 23.05. – 76 экз., (в массе встречались свежие 1–2 дневные кладки). Кратность отличий составила 7. Поэтому можно полагать, что на островах Еглов, Куйвохда, Людской, М. Леликовский, Ерницкий, Калгостров и Мяль численность остромордой лягушки должна быть в 3–7 раз выше, чем показывают наши учеты. Вместе с тем, на остальных островах наши оценки с точностью ошибки метода регистрации соответствуют действительности.

Кроме кладок, на маршрутах регистрировали и отлавливали всех животных, в число которых попали лягушки, тритоны, ящерицы и змеи.

Для изучения зависимостей численности животных от характера местообитаний привлекли созданную нами и уже действующую ГИС Кижского архипелага. В частности, с ее помощью были определены точные значения таких характеристик как общая площадь островов, площадь приозерных болот, длина береговой линии приозерных болот, площадь внутренних болот. С помощью ГИС выполнены все иллюстрации.

Результаты

Весенняя экспедиция 2004 г. во многом расширила наши представления о населении амфибий островов Кижского архипелага по сравнению с ранними исследованиями (табл.1).[текст с сайта музея-заповедника "Кижи": http://kizhi.karelia.ru]

Впервые на острове Табостров (из островов Уймы) обнаружена серая жаба (зарегистрирован брачный голос самца). На других островах жаба не встречена, поскольку на них нет достаточно глубоких водоемов, которые нравятся жабам; только на о. Клименецком нерест идет в ручьях. Расстояние от места находки самца жабы до о.Клименецкого – ровно 500 м. Очевидно, мы наблюдаем миграцию, не имеющую в данном случае репродуктивного смысла.

Вдвое увеличилось число островов, на которых обнаружились тритоны. В частности, обнаружилось столь же широкое распространение, как и обыкновенный тритон, имеет гребенчатый тритон (этот вид занесен в Красную книгу Карелии и Фенноскандии). Важно отметить находку годовалого обыкновенного тритона на маленьком сателлите о.Букольникова, не имеющем собственных болот. Это доказывает свободное перемещение личинок или молодых тритонов между островами.

Таблица 1. Состав фауны амфибий Кижского архипелага

География бурых лягушек также расширилась, в основном за счет обнаружения мест нереста остромордой лягушки почти на всех исследованных островах. Кроме того, их островные микропопуляции обрели численные характеристики (табл. 2, 3).[текст с сайта музея-заповедника "Кижи": http://kizhi.karelia.ru]

При рассмотрении полученных материалов первое, что обращает на себя внимание, – это относительно невысокая численность амфибий на большинстве островов. По сравнению с о.Кижи, где численность бурых лягушек приближается к 15000 особей, на островах меньшего размера их всего сотни. Этот диссонанс заставляет искать причины в биотопической структуре островов, в частности, с самой важной характеристикой местообитаний амфибий – объемом репродуктивных водоемов, роль которых играют болота.

Большую помощь в интерпретации материалов оказала уже действующая географическая информационная система Кижского архипелага (ГИС КА). С ее появлением стало гораздо проще оперировать географической информацией и, в частности, появилась возможность провести анализ связи численности амфибий с территориальными характеристиками местообитаний – площадью острова и площадью болот.

Как и следовало ожидать, чем больше остров, тем больше на нем живет лягушек (коэффициент корреляции превышает r=0.8), то же относится и к площади болот (r>0.9). Однако эти зависимости теряют однозначность, если из рассмотрения вывести большой о. Кижи. Корреляция числа кладок с площадью острова полностью утрачивается (r=0.08), а с площадью болот – снижается до уровня r=±0.2 и ниже. Вместе с тем, и здесь прослеживается ясная закономерность: остромордая лягушка связана с площадью болот положительно, а травяная – отрицательно. За этим фактом стоят известные репродуктивные стереотипы этих видов. Остромордая лягушка откладывает икру в приозерные болота и чем больше их площадь, тем больше благоприятных нерестилищ находит там наш вид. С другой стороны, обширные приозерные болота характерны для низких островов, где мало внутренних луж, где кладет икру травяная лягушка; на более рельефных островах луж больше, а болот меньше. Отсюда становится понятна отрицательная корреляция кладок этого вида от площади приозерных болот.

На обширных же островах (Кижи, Волкостров) и болот и луж хватает на всех лягушек, поэтому и численность, и плотность этих видов здесь максимальны.

В результате обилие остромордой лягушки именно на островах Кижского архипелага примерно в 5 раз выше, чем в благоприятных местообитаниях материковой части и порой даже превосходит численность травяной лягушки. Это определяется исключительно площадями приозерных болот, которые довольно велики на островах Кижского архипелага. Пока существуют приозерные болота, популяциям этого вида ничего не угрожает, она была и будет оставаться стабильной.[текст с сайта музея-заповедника "Кижи": http://kizhi.karelia.ru]

В свою очередь, травяная лягушка больше связана с внутренними болотами, лужами, заполненными водой канавами и карьерами, где проходит ее размножение. В связи с процессом тотального зарастания всех островов Кижского архипелага лесом происходит зарастание и внутренних болот и луж. В результате доступ солнечных лучей к поверхности воды прекращается, прогревание ухудшается, в них уже не могут нормально развиваться личинки лягушек. Поэтому заросшие лужи становятся непривлекательными для травяных лягушек, число кладок в них падает. В поисках мест размножения травяные лягушки выходят на оттаявшие края приозерных болот, где их кладки по ходу весны затапливает водой и впоследствии разбивает прибоем, а головастиков выедают рыбы. Таким образом общая численность травяных лягушек снижается. Темпы этого процесса таковы, что за последние 100 лет численность островных поселений травяных лягушек снизилось, видимо, в 3–5 раз.